Biologie ryb - Vývoj rybího organismu

1.10.2017 - Tomáš Lotocki

V minulých článcích našeho seriálu jsme se zaměřili na funkci pohlavní soustavy a téma rozmnožování ryb. Přestože se i v říši ryb setkáváme s poměrně propracovanou péčí o potomstvo, pro většinu druhů končí aktem výtěru veškeré rodičovské povinnosti a nový život se už musí o sebe postarat sám. Jak to dokáže bez pomoci rodičů? A jaké nástrahy musí překonat, aby se vykulená jikra vyvinula v dospělého jedince? I o tom bude řeč v následujícím článku, v němž si představíme jednotlivé fáze vývoje organismu ryb.

Život ryb od vylíhnutí až do smrti

Ryba prochází od jikry až po vyčerpání tělesných zásob a smrt přirozenou cestou složitým vývojem, který se dá popsat několika životními periodami.

Ještě před oplodněním se jikra nalézá v těle matky, v této fázi neobsahuje mnoho vody. Po nakladení se však jikra dostává do vodního prostředí, kde nasaje určité množství tekutiny, což se projeví jejím nabobtnáním. Zatímco některé zvětší svůj objem jen nepatrně, u určitých ryb (zejména u pelagických druhů, jejichž jikry jsou unášeny proudem) se jikry zvětšují až několikanásobně.

Samčí spermie vypuštěné do vodního prostředí rychle ztrácejí svou životnost. Plně aktivní jsou často jen několik minut, a proto musejí rychle najít jikru, kterou oplodní. Při umělém výtěru se tak s pohlavními produkty obvykle manipuluje bez přidání vody, aby se životnost spermií prodloužila.

V rámci vývoje rybího organismu rozlišujeme pět základních životních období:

1) embryonální perioda:

Tato perioda začíná oplozením vajíčka a končí zahájením vnější výživy. Dala by se rozdělit na dvě fáze: dobu, kdy se zárodek vyvíjí uvnitř jikry, a dobu po opuštění vaječných obalů, kdy zárodek spotřebovává zásobní látky uložené ve žloutkovém váčku. Jakmile samčí spermie pronikne dovnitř jikry, dojde krátce nato ke splynutí jader i cytoplazmy obou buněk. Zárodečná buňka, která tímto vznikla, se pak začíná dělit. Potřebný materiál je k dispozici, takže dělení je rychlé. Prvotní buňka je velikostně předimenzovaná a jejím dělením vznikají buňky stále menší, takže z jediné prvotní zárodečné buňky se rychle rodí rostoucí zárodek. Jeho buňky se dále množí a využívají při tom zásobní látky uložené uvnitř jikry. Ještě po vylíhnutí z jikry zůstává část zásobních látek uložena v tzv. žloutkovém váčku, který je postupně vstřebáván, a teprve po jeho resorbci nebo v době, kdy zásoba žloutku dochází, je započato s příjmem potravy.

Jednou z prvních známek toho, že se jikra úspěšně vyvíjí, jsou oči zárodku prosvítající povrchovou blankou. V době, kdy jsou oči zřetelně viditelné, pokročil vývoj zárodku tak daleko, že je jikra již daleko odolnější vůči vnějším vlivům než v počáteční fázi svého vývoje. Proto se při umělém a poloumělém výtěru nejčastěji manipuluje právě s jikrami ve „stádiu očních bodů“.

Doba, po kterou se vylíhlá rybka živí jen zásobami z jikry, se u různých ryb liší (např. u kapra trvá asi čtyři dny). V tomto stádiu označujeme rybku jako tzv. váčkový plůdek. Vylíhlá embrya se žloutkovým váčkem nebývají příliš pohyblivá a u řady rybích druhů se snaží setrvat na jednom místě. Většinou se pokoušejí držet na vhodném klidném místě v břehové linii. Embrya pstruha zůstávají ukrytá ve štěrku, do něhož byly při výtěru zahrabány jikry, ta štičí se přichycují na vodní vegetaci. Pouze u pelagických jiker dochází k líhnutí ve vodním sloupci a vylíhlá embrya dále driftují s proudem.

Pro čerstvě vykulený plůdek je životně důležité, aby se udržel na bezpečném místě. Pokud ho například strhne a odnese proud, znamená to pro něj prakticky jistý konec. Rybka buď zahyne přímo v proudu, nebo ji proud unese do nevhodného prostředí, kde se nedokáže adaptovat. Říká se, že dochází k tzv. ekologické smrti. Taková situace často nastává při zvýšeném průtoku v období výtěru. Velké nebezpečí hrozí v řekách pod přehradními nádržemi (zejména v sekundárních pstruhových pásmech), kde může mít vodohospodářský režim a manipulace s vodou velmi negativní dopad na úspěšnost přirozeného výtěru.

2) larvální perioda:

Tato perioda začíná okamžikem, kdy ryba spotřebovala žloutkový váček a začíná přijímat vnější výživu, a končí ve chvíli, kdy organismus už má tvar rybího těla a jsou vytvořeny konečné tělesné orgány. Jedná se o velmi kritické období života ryb. Malá rybka je v této době velmi choulostivá a zranitelná. V jejím okolí musí být především dostatečné množství potravy, neboť larva se potřebuje neustále vyživovat a její schopnost hladovět je velmi nízká. Larvální stádium je ale také velmi náročné na obsah kyslíku rozpuštěného ve vodě a vysoce citlivé i k řadě různých patogenních vlivů. Postupně ale odolnost nově narozeného organismu roste, vytváří se imunitní systém a rozbíhá činnost jednotlivých tělesných soustav, které začínají získávat svoji definitivní podobu. V důsledku rozbíhajícího se metabolismu (látkové výměny) se mění i chemické složení těla a larva začíná poměrně rychle růst.

Délka larvální periody se liší podle druhu, souvisí s velikostí jiker, ale například i s rozvinutostí péče o potomstvo či teplotou vody. U kapra trvá v průměru necelé tři týdny. Nejdelší larvální období má z našich ryb jednoznačně úhoř říční - toto stádium u něj trvá asi tři roky a larva během této doby migruje napříč Atlantikem z trdliště v Sargasovém moři k evropským břehům. Morfologicky tyto larvy vůbec nepřipomínají úhoře. Tvarem se podobají vrbovému lístku, a když byly poprvé vyloveny z moře, byly popsány jako zcela samostatný druh.

Přechod z larválního do juvenilního stádia, které následuje, může být u některých ryb velmi výrazný (jako v případě už zmíněného úhoře), u většiny ryb je však pozvolný a dochází k němu plynulými změnami jednotlivých orgánů.

U některých druhů se larvální období vůbec nevyskytuje. Vše souvisí především s velikostí jikry, protože např. u pstruha se z jikry kulí už rybka podobná dospělému jedinci, zatímco z jikry kapra se naopak líhne embryo, které tvarem těla kapra příliš nepřipomíná. Pro ilustraci si teď představme první kapří krůčky do života, od oplodnění jikry do chvíle, kdy kapřík získává definitivně podobu dospělého jedince:

* Některé obrázky vývojových stádií kapra obecného:
a) rýhující se jikra tři hodiny po úspěšném oplození, její velikost je přibližně 1,7 mm - první fáze embryonální periody;
b) váčkový plůdek kapra ve stáří pěti dnů, délka těla přibližně 7 mm, není ještě schopen přijímat a trávit vnější potravu, proto využívá zásobních látek uložených ve žloutkovém váčku - druhá fáze embryonální periody;
c) plůdek kapra ve stáří sedmi dnů, délka těla přibližně 8 mm, už je schopen přijímat a trávit vnější potravu - larvální perioda;
d) plůdek kapra ve stáří 12 dnů, délka těla asi 12 mm - larvální perioda;
e) kapr ve stáří 30 dnů, délka těla je přibližně 29 mm, tvar těla už je stejný jako v dospělosti, začínají se zakládat šupiny - počátek juvenilní periody.

Driftující pohyb plůdku

Zajímavou a poměrně málo známou aktivitou vykuleného a několik týdnů starého plůdku ryb je jeho driftující pohyb. Tento drift plůdeček uskutečňuje pouze v nočních hodinách. Rybičky jsou v tekoucích vodách přes den schovány v úkrytech (porosty vodních rostlin, kameny aj.), kde se chrání před predátory, v noci pak tyto skrýše opouštějí a nechávají se vodou strhávat do nižších partií toku, kde obsazují volné areály. Příkladem je hlavačka mramorovaná, která se objevila nejprve v Pálavských jezerech a až následně obsadila úsek Dyje pod těmito jezery. Driftuje ale například i plůdek kaprovitých druhů ryb.

3) juvenilní perioda:

Období, které začíná vytvořením konečných orgánů v těle (například u kapra se tvoří šupiny), a končí v čase, kdy začínají dozrávat pohlavní produkty a nastupuje pohlavní dospělost.

Na počátku juvenilní periody je definitivně ukončen vývin a rozlišení jednotlivých orgánů, přibývá svalové hmoty a ukládají se zásobní látky. V důsledku toho je organismus mnohem tolerantnější ke změnám podmínek a schopný snášet i déletrvající hladovění. Díky mnohem vyšší odolnosti oproti předchozím vývojovým stadiím výrazně klesá úmrtnost.

Dá se říct, že se jedná o jakýsi školní věk, kdy rybka sílí a získává především životní zkušenosti potřebné k přežití. Tuto periodu bychom mohli také označit obdobím růstu - rybí organismus ještě nemusí vydávat podstatnou část energie na vývoj pohlavních produktů a roste tedy doslova jako z vody.

Na rychlém růstu ryb v tomto období je ostatně do značné míry postaveno i rybniční hospodaření - ryba v tržní velikosti, jako je například vánoční kapr, představuje většinou jedince na konci juvenilní periody, protože odchovat rychle rybu do této velikosti a pak ji zpeněžit, je prostě nejefektivnější.

Délka této periody je pochopitelně druhově specifická a závisí zejména na celkové schopnosti dožití daného druhu. U drobných a krátkověkých ryb trvá jen několik měsíců, zatímco u dlouhověkých ryb několik let (u kapra 3-4 roky, u vyzy velké dokonce až 20 let). Záleží ovšem také na pohlaví jedince, přičemž samci většinou pohlavně dospívají rychleji než samice.

4) adultní perioda:

Jedná se o období pohlavní zralosti, rozmnožování a zpomalení růstu, které končí nástupem příznaků stárnutí. Tomuto období života ryb jsme se obšírně věnovali v předchozích článcích, stejně jako pohlavní soustavě a rozmnožování, shrňme si tedy jen to nejpodstatnější. Tato perioda je u většiny ryb nejdelší, i když i její délka se druhově velmi liší. U krátkověkých či monocyklických ryb (s jedním výtěrem za život) je poměrně krátká, zato u dlouhověkých ryb, jako jsou kapři, sumci nebo jeseteři, může trvat i několik desítek let. Ryby jsou typické svým otevřeným růstem, tzn. že rostou po celý život. Jak však bylo již naznačeno, nerostou stejně rychle během všech životních period. Adultní perioda představuje období, kdy se růst ryb výrazně zpomaluje. Je to zejména proto, že ryby musí vynaložit podstatnou část energie na tvorbu pohlavních produktů a na samotný výtěr. Na rychlý růst už organismu jaksi nezbývá energie. Přesto jsou ryby právě v průběhu adultní periody na vrcholu svých sil, a pokud překonají všechny nástrahy a léčky, které život pod hladinou přináší, a dožijí se závěrečných fází tohoto období, pak představují právě ony ty trofejní kusy, které nás rybáře lákají k vodě především.

5) senektivní perioda:

Závěrečné období života ryby, kdy končí pohlavní aktivita a snižuje se kvalita pohlavních produktů. Jedná se o jakýsi důchodový věk ryb, kdy na organismu začínají být patrné projevy stárnutí.

Počátek této periody není snadné vymezit, většinou přichází pozvolně a s narůstajícím věkem jsou projevy stárnutí stále patrnější. U monocyklických nebo krátkověkých ryb, které většinou hynou těsně po posledním výtěru, je toto období velmi krátké, u déle žijících ryb však může trvat i několik let.

Asi nejvýraznějším rysem senektivní periody je úpadek tvorby pohlavních produktů - klesá jejich množství, kvalita i životaschopnost vylíhlého potomstva. V chovatelské praxi se proto nepoužívají jako generační ryby trofejní exempláře na sklonku svého života, ale zdravé vitální ryby střední velikosti. Pokud se však tyto postgenerační jedinci vysadí do revíru, stávají se pochopitelně okamžitě cílem zájmu sportovních rybářů.

Zároveň se v tomto období postupně zhoršuje kondice ryby, klesá množství záložních látek v těle a snižuje se schopnost vyrábět některé látky, takže dochází k jejich vstřebávání. V konečné fázi je ryba hubená, hlavatá, často se špatně se hojícími povrchovými zraněními či zaplísněním. Tím jsou také zřejmě inspirované báchorky o obrovských kaprech obrostlých mechem a vodními řasami, kteří žijí bez hnutí na dně přehradních hlubin. Ve skutečnosti potápěči zřejmě jen pozorovali staré a zaplísněné kapry na konci senektivní periody.

Senektivní perioda končí vyčerpáním tělesných orgánů a smrtí ryby. K úhynu obvykle dochází po posledním přestátém výtěru, v závěrečné fázi zimy nebo při změně životních podmínek (letní sucha, povodně apod.). Dožívající ryby menších velikostí se také stávají častým úlovkem predátorů. Dlužno však podotknout, že tohoto období, končícího přirozenou smrtí, se pochopitelně dožije jen velmi nízké procento ryb. V přirozeném prostředí většina jedinců nepřežije už první dvě životní periody a další padnou v průběhu juvenilní a adultní periody za oběť různým nemocem či predátorům, včetně nás rybářů.

Život v přírodě však odchodem jedince ze světa pochopitelně nekončí. Ryba umírající přirozenou cestou na konci senektivní periody dala život novým generacím svého druhu a splnila tak svoji základní biologickou povinnost ve věčném koloběhu zrození a smrti, který je podstatou života na naší planetě.

* (převzato z práce Peňáz a kolektiv, 1983, Early development of the carp, Cyprinus carpio)

Text: Tomáš Lotocki (s přispěním Lukáše Vetešníka)

Foto: autoři, Karel Halačka, Josef Ptáček

Prameny:
Baruš V., Oliva O., kolektiv autorů (1995). Mihulovci (Petromyzontes) a ryby (Osteichthyes) 1 a 2, Academia.
Hanel L., Lusk S. (2005). Ryby a mihule České republiky, ČSOP Vlašim.
Peňáz a kolektiv, 1983, Early development of the carp, Cyprinus carpio.