Biologie ryb - Rozmnožování

15.8.2017 - Tomáš Lotocki

V pokračování našeho povídání o pohlavní soustavě a rozmnožování ryb se již plně zaměříme na proces tření se všemi jeho specifiky a odlišnostmi v rámci druhové diverzity naší ichtyofauny. Možná si pozorní čtenáři vzpomenou, že podobnému tématu - přirozené reprodukci ryb v našich vodách - jsme na stránkách MRKu před časem věnovali samostatný třídílný seriál. Přesto si tématiku rozmnožování sladkovodních ryb aspoň v základních bodech opět připomeňme, už proto, že výzkum přináší v tomto směru stále nové poznatky - například na poli klonálního rozmnožování - o které by neměl být ani sportovní rybář ochuzen. Čtenářům, které toto téma opravdu zajímá, pak doporučujeme vrátit se i k zmíněnému seriálu a přirozené reprodukci, kde je téma rozmnožování ryb v našich vodách rozvedeno do větších podrobností.

Tření

Je to způsob rozmnožování vejcorodých (jikernatých) ryb. Každý rybí druh se přitom vytírá trochu jinak a vyžaduje také k rozmnožování specifické podmínky, týkající se např. teploty vody či výtěrového substrátu. Podle těchto potřeb dělíme ryby do několika skupin. Kromě přirozeného výtěru známe i poloumělý a umělý výtěr ryb, prováděný člověkem.

Období před vytřením

Jak už jsme naznačili v předchozím článku, ryby v době před výtěrem často mění svůj vzhled - mají živější zbarvení nebo se barva jejich těla zcela změní. Mnoha kaprovitým rybám (zejména samcům) se tvoří na těle třecí vyrážka. Největší změny pak postihují druhy, pro něž je výtěr završením jejich životní pouti - např. tichomořští lososi zcela mění zbarvení, narůstají jim obrovské hrby a dlouhé čelisti s ostrými zuby. Úhoři se zase zvětšují oči a zaceluje řitní otvor, takže nemůže přijímat potravu. Než dorazí po dlouhé pouti napříč Atlantikem na trdliště v Sargasovém moři, zcela vstřebá celou řadu postradatelných orgánů včetně kompletní trávicí soustavy.

Mnohé druhy se sdružují v době před výtěrem do hejn a časté jsou třecí migrace, jejichž účelem je nalezení vhodných míst k uložení jiker. V našich podmínkách tyto migrace podnikají zejména říční tzv. reofilní ryby. Parmy, ostroretky nebo podoustve se obvykle vytírají na čisté písčité nebo štěrkovité dno v mělkých rychlých proudech. Takových vhodných míst nebývá v řekách většinou mnoho a ryby proto často podnikají na trdliště i dlouhé protiproudové migrace, pokud jim to podmínky (vysoké příčné překážky a jezy) jen trochu umožňují. Jiné druhy vyžadují k výtěru vyšší teplotu vody a jako substrát k uložení jiker vodní rostlinstvo. Ty pak putují do mělkých zarostlých zátok, slepých ramen a podobných mělkých, teplých a na rostlinstvo bohatých vod. V případě některých druhů ryb je třecí migrace natolik dlouhá a vyčerpávající, že ryba na dosažení trdliště a následný výtěr spotřebuje veškeré zásoby energie a krátce po tření hyne. To je případ již zmíněného úhoře nebo tichomořského lososa, představitelů tzv. monocyklických druhů, vytírajících se pouze jednou za život.

Monocyklické a polycyklické druhy

Drtivá většina šupinatých našinců patří mezi polycyklické druhy, které se vytírají vícekrát za život. Co do množství výtěrů jsou však mezi nimi velké rozdíly. Krátkověké ryby, jako je třeba lipan, se dokážou vytřít jen dvakrát až třikrát za život a poté hynou. Naopak takoví dlouhověcí kapři nebo sumci, pokud jim to podmínky umožní, se mohou třít za život mnohokrát.

Jak už jsme si řekli, zástupcem monocyklických ryb je v našich vodách úhoř říční (nikoli losos obecný, který se může třít i vícekrát za život). O jeho fascinující pouti vstříc Sargasovému moři, kde po splnění reprodukční povinnosti hyne, toho už bylo napsáno mnoho. Takováto migrace na tření po proudu řek do moře se nazývá katadromní. Opakem jsou ryby anadromní (pacifičtí lososi), migrující ke tření z moří do sladkých vod.

Dávkovost výtěru

Polycyklické ryby se rozmnožují v ročních periodách. U některých druhů probíhá výtěr jednorázově během krátkého časového intervalu, u jiných dávkově, tj. vícekrát v sezóně.

Jednodávkový výtěr je typický pro druhy obývající spíše chladnější severní oblasti (z našich druhů jde např. o ryby lososovité, lipana, štiku nebo okouna). U těchto druhů probíhá synchronní typ zrání všech jiker, ale také synchronní průběh ovulace a tření u všech jedinců třecího hejna. Tření probíhá ve velmi krátkém časovém úseku maximálně několika dnů.

Vícedávkový výtěr je typický pro druhy žijící většinou v teplých, úživnějších vodách (většina našich kaprovitých druhů, sumec atd.). Tyto ryby si mohou dovolit rozložit výtěr do více dávek v období několika týdnů. Takovýto výtěr je způsoben asynchronním zráním jiker. Díky němu může tření probíhat i vícekrát v průběhu roční periody a trvá týdny, někdy dokonce i měsíce Jednotlivé dávky se liší počtem vypouštěných jiker, přičemž první dávka je obvykle ta největší v roce a tvoří až 80 % všech vytřených jiker. Výjimkou je střevlička východní, u které je tření během roku rozloženo až do několika desítek zhruba stejně velkých dávek - při každé z nich vytře v průměru asi 150 jiker.

Podmínky úspěšného výtěru

Teplota vody a roční období

Jak jsme již výše uvedli, rybí druhy mají specifické požadavky na přírodní prostředí, pokud jde o dozrávání pohlavních produktů a následný výtěr. Zásadní roli hraje v tomto směru teplota vody. Každý druh potřebuje k úspěšné reprodukci určitou výtěrovou teplotu. Ta se u jednotlivých druhů velmi liší: např. u mníka je to 0-4 °C, u jesena 8-10 °C, u candáta 12-14 °C, u plotice 15-20 °C, u lína 18-20 °C atd. Tyto příhodné výtěrové teploty také určují, v kterém ročním období se ryby rozmnožují. Když si projdeme kalendářní rok, začínají naše vody ožívat již počátkem jara, v březnu a dubnu. „Milostné vzplanutí“ nejprve zasáhne štiky, ale i ostroretky, okouny nebo lipany. Měsícem lásky je už od Máchových časů máj a skutečně v květnu a červnu se u nás vytírá největší počet druhů, např. cejn, cejnek, perlín, kapr, lín, sumec nebo candát. Podzim je potom věnován „námluvám“ ryb lososovitých (pstruh, siven) a vody zcela „neochladnou“ ani v zimě (vytírá se mník nebo síhovité ryby).

Výtěrový substrát

Ryba připravená ke tření musí také nalézt k rozmnožování vhodný prostor, což často není jednoduché. Mnoho druhů potřebuje totiž k výtěru specifické podloží, např. trávu, kameny, štěrk nebo písek. Podle zmíněných požadavků na výtěrový substrát dělíme ryby do několika skupin:

fytolitofilní (indiferentní) - jsou to druhy, které nemají specifické nároky na trdliště. Mohou se vytírat na ponořený rostlinný substrát, ale i větve, kameny či štěrk. Tato skupina ryb je nejpočetnější a patří sem např. plotice, perlín, cejnek, ouklej, střevlička, okoun, candát, ježdík, koljuška nebo slunečnice. Některé druhy jsou však hraniční a jejich zařazení do určité skupiny není jednoznačné. Například cejn velký se vytírá převážně na rostlinný substrát, ale je schopen přijmout i jiné podloží, takže ho lze řadit i mezi indiferentní druhy.

fytofilní - tyto druhy vytírají silně lepkavé jikry na rostlinný substrát. Patří sem kapr, štika, karas nebo lín. Už z tohoto výčtu je patrné, že se jedná o druhy, u nichž se přirozený výtěr v posledních letech příliš nedaří. Důvodem je právě specifický požadavek na rostlinné podloží při výtěru. Vhodných trdlišť, jako jsou slepá říční ramena s bujnou vegetací, tůně, aluviální louky, je stále méně. Proto jsou stavy těchto druhů v našich vodách často závislé na umělém odchovu a vysazování do revírů.

litofilní - tyto druhy kladou jikry na tvrdý substrát, tedy kameny nebo štěrk. Patří sem typicky říční druhy ryb: pstruh, siven, lipan, vranka, hlavatka a proudomilné kaprovité ryby, tedy jelec tloušť a jelec proudník, parma, ostroretka, podoustev nebo ouklejka pruhovaná. Tyto ryby se vytírají přímo v řekách nebo v jejich přítocích. Dlouhodobě u nás z těchto druhů nejlépe prospívá jelec tloušť, čistší řeky stojí za zlepšenou reprodukcí u parmy nebo ostroretky, i když jejich početní stavy v mnoha řekách stále nejsou ideální a měli bychom je proto podporovat umělým vysazováním.

psamofilní - tyto druhy se vytírají na písčitý povrch dna. Patří sem hrouzci nebo mřenka mramorovaná. Z těchto rybek má větší rybářský význam snad jen hrouzek obecný, především jako dobrá nástražní rybka. Jeho početní stavy však spíše závisejí na čistotě vody než na vhodném výtěrovém podloží.

ostrakofilní - druhy, vytírající se do žaberní dutiny mlžů. Jedinou představitelkou této skupiny je u nás hořavka duhová. V době výtěru se samičce prodlužuje urogenitální papila v kladélko, které umožní umístit jikry do žaberní dutiny škeble. Hořavka je na přítomnosti mlžů zcela závislá. Platí tedy, že kde žijí hořavky, žijí určitě i škeble, a naopak přítomnost škeblí signalizuje s velkou pravděpodobností i přítomnost hořavek duhových.

speleofilní - výtěr těchto ryb probíhá do úkrytů. Zástupci této skupiny jsou u nás hlavačka mramorovaná a hlaváč černoústý.

pelagofilní - poslední skupinu tvoří ryby, které se vytírají volně ve vodním sloupci. Jikry obsahují tukovou kapénku, která umožňuje jejich unášení a volný drift řekou. Do této skupiny patří ostrucha, amur a tolstolobik. Amuři ani tolstolobici se v našich podmínkách zřejmě přirozeně nevytírají (resp. zatím o tom nemáme žádné hodnověrné informace). Důvodem je především skutečnost, že nemáme tak dlouhou řeku, v níž by mohlo dojít k inkubaci jiker. Ve své domovině na velkých řekách podnikají totiž daleké třecí migrace, po nichž jsou vykulené jikry unášeny proudem třeba i stovky kilometrů a během této cesty dochází k inkubaci a vylíhnutí.

Průběh výtěru

Jakmile se pohlavně dospělí jedinci daného druhu shromáždí na trdlišti a nastanou vhodné podmínky, přichází čas samotného výtěru. Pokud jde o vztah mezi pohlavími a průběh výtěru, existují mezi rybami značné rozdíly. Řada druhů se vytírá hromadně a třecí hejno působí jako jedna velká oboupohlavní masa, ve které se jednotlivé ryby snaží proniknout do víru dění a tam uvolnit své pohlavní produkty. Výtěr je v takových případech často velmi bouřlivý - voda doslova vaří v divokém mumraji rybích těl a menší jedinci někdy létají doslova až na břeh. Takovéto chování je typické pro mnoho druhů našich kaprovitých ryb. Není výjimkou, že se takto tře i více druhů společně nebo v těsné blízkosti, takže pak dochází k častému výskytu mezidruhových kříženců.

U jiných druhů není proces reprodukce tak hromadný a připomíná spíše pověstný boj o samičku. U těchto ryb vplouvá jako první na trdliště jikernačka, kterou následuje skupina (většinou menších) mlíčáků, kteří se snaží být v klíčovém okamžiku co nejblíže, aby to byl právě on, kdo oplodní největší počet jiker. Takovéto chování můžeme pozorovat například u štik nebo parem. Podobné je to u ostroretek, s tím rozdílem, že na trdlištích čekají mlíčáci a dozrálé samice vplouvají mezi ně.

Atypické způsoby výtěru

Jak jsme si řekli už v předchozím článku, drtivá většina ryb se rozmnožuje klasickou pohlavní cestou s vnějším typem oplození. V říši ryb a paryb však existuje i několik typů nepohlavního rozmnožování, které není pro obratlovce rozhodně typické.

V našich podmínkách se vyskytuje způsob nepohlavního rozmnožování označovaný jako gynogeneze. Jedná se vlastně u způsob klonálního rozmnožování, kdy se tře jikernačka s mlíčákem jiného druhu, spermie pronikají dovnitř jiker, nedochází však ke splynutí jader obou buněk. Průnik spermie pouze stimuluje jikru k vývoji a z ní se opět vykulí jen samice, která je shodná s matkou. Genetická informace, přenášená spermií, není pro další vývoj zárodku využita. Tento způsob rozmnožování u nás proslavil zejména karas stříbřitý. Při expanzi karasa do našich vod vytvářel tento druh monopohlavní populace, složené pouze ze samic a rozmnožující se gynogeneticky, což vedlo k mimořádně rychlému šíření této ryby. Dnes už se u nás vyskytují (a zřejmě také převládají) populace karasů stříbřitých rozmnožujících se klasickou pohlavní cestou. Ukazuje se totiž, že z dlouhodobého pohledu je pohlavní rozmnožování úspěšnější, a proto u stabilizovaných populací v dané lokalitě nakonec převládne.

Kromě karasů byl způsob gynogenetického rozmnožování zaznamenán i u sekavců a v této souvislosti je třeba zmínit úspěch týmu našich badatelů z Ústavu živočišné fyziologie a genetiky Akademie věd ČR v Liběchově. Těm se před časem podařilo jako prvním vytvořit klonální obratlovce v laboratorních podmínkách bez jakýchkoli fyziologických či genetických manipulací. Čeští badatelé po Evropě náhodně nalovili několik populací sexuálních druhů sekavců, u nichž se domnívali, že se jedná o rodičovské druhy, jejichž křížením se mohly hybridní populace vše-samičích klonálních linií v minulosti v říčních systémech vytvořit. V laboratoři pak sestavili páry do samostatných akvárií, kdy samec a samice vždy pocházeli od jiného druhu, a imitovali v nich přírodní podmínky s vhodným substrátem a rostlinstvem, ve kterém se sekavci běžně páří. Získali tak životodárné potomstvo schopné dalšího rozmnožování.

Péče o potomstvo

V minulém článku jsme si řekli, že počet jiker se u jednotlivých druhů ryb výrazně liší. Nejplodnější z našich ryb, jikernačky kapra a mníka, v sobě nosí až milióny vajíček. Naproti tomu hořavka duhová klade do dutiny mlžů jen několik desítek jiker. Ryby s nižší plodností proto musí menší počet kompenzovat často sofistikovaně vyvinutou péčí o potomstvo.

Většina našich ryb (téměř všichni kaprovití, okoun, štika, apod.) nijak neochraňuje své jikry ani potomstvo.

Některé ryby ochraňují pouze jikry, například tím, že je zahrabávají do štěrkového dna (lososovití) nebo kladou do ulit mlžů (hořavka).

Některé druhy stavějí pro své jikry hnízda, která samec bedlivě střeží a ochraňuje vajíčka před vetřelci. Sumec například pravidelně oplachuje jikry ocasní ploutví a přivádí k nim více okysličenou vodu. Rodiče některých druhů dokonce několik dní chrání před predátory i vykulený plůdek. Například sameček slunečnice pestré chytá zatoulané rybičky do tlamy a vrací zpět do hnízda. Při této pečovatelské službě dokáže být vůči vetřelcům velmi agresivní a neváhá zaútočit ani na několikanásobně větší ryby. Nejsofistikovanější způsob výtěru a péče o potomstvo má z našich ryb koljuška tříostná, což vedlo i k využití těchto rybek jako modelového organismu při vědeckých pokusech v oblasti etologie (podrobně si o něm můžete přečíst ve třetím dílu již zmíněného seriálu o přirozené reprodukci ryb v našich vodách).

Poloumělý a umělý výtěr

Kromě přirozeného rozmnožování pochopitelně existuje i umělý či poloumělý výtěr ryb kontrolovaný člověkem, kterým se reaguje na poptávku po rybím mase i podporuje přítomnost ryb v přirozeném prostředí. Uměle i polouměle se rozmnožují zejména hospodářsky a rybářsky významné druhy - kapr, štika, candát, sumec, amur, lín, lososovití apod. Úbytek ryb v přirozeném prostředí stojí za zvýšenou podporou umělého výtěru reofilních druhů (parmy, ostroretky, podoustve).

Poloumělý výtěr se provádí na sádkách a menších rybnících, umělý ve specializovaných přístrojích a láhvích. Pro potřeby umělého výtěru se u ryb provádí tzv. hypofyzace, což je zákrok, kterým se urychluje vrcholná fáze ovulace, tedy uvolnění jiker nebo spermií. Do hřbetní svaloviny ryb se aplikuje suspenze čerstvé nebo konzervované hypofýzy, v poslední době se ke stejným účelům užívají i synteticky připravené hormony. Tímto zákrokem se nezvyšuje přímo plodnost ryb (počty jiker), ale jeho cílem je načasování a synchronizace termínu dozrávání pohlavních produktů a tedy i jejich vytření.

Text: Tomáš Lotocki (s přispěním Lukáše Vetešníka)

Foto: autoři a Karel Halačka

Prameny:
Baruš V., Oliva O., kolektiv autorů (1995). Mihulovci (Petromyzontes) a ryby (Osteichthyes) 1 a 2, Academia.
Hanel L., Lusk S. (2005). Ryby a mihule České republiky, ČSOP Vlašim.