Biologie ryb - Pohlavní soustava

13.7.2017 - Tomáš Lotocki

V pokračování našeho seriálu o biologii ryb nyní zaměříme svoji pozornost na pohlavní soustavu, rozmnožování a vývoj rybího organismu. Protože jde o téma velmi široké (a chceme ho zároveň nahlížet co nejvíce optikou sportovního rybáře), rozdělili jsme text do několika článků, přičemž v tomto prvním se budeme zabývat obecně tématem rozmnožování a činnosti pohlavních orgánů ryb.

Rozmnožování (reprodukce) živočichů

Reprodukce je základní funkcí živého organizmu, sloužící k zachování druhu. Způsob reprodukce se vyvíjel postupně s vývojem druhů. U organizmů na nižším vývojovém stupni se vyskytuje nepohlavní rozmnožování. Mnohobuněční živočichové se pak rozmnožují pohlavně. Mají pro tento účel vytvořeny specializované orgány tvořící samčí a samičí pohlavní soustavu. Pohlavní soustavu tvoří primární pohlavní žlázy (u samic vaječníky, u samců varlata) a sekundární pohlavní orgány (vývodné cesty pohlavní). V pohlavních žlázách se vytvářejí pohlavní buňky (u samce spermie, u samice vajíčko) a zároveň se v nich tvoří pohlavní hormony.

Rozmnožování ryb a paryb

Většina kostnatých ryb je odděleného pohlaví s vnějším typem oplození. Samice kladou během reprodukce vajíčka, kterým se říká jikry. Jikry jsou oplodněny ve vodním prostředí spermiemi, které jsou součástí mlíčí, oplodňovacího spermatu produkovaného samci.

Jiný je způsob rozmnožování u paryb (žraloci, rejnoci chiméry). U těchto živočichů z části břišních ploutví vznikají samčí kopulační orgány a oplození je tak vnitřní. Vajíčka se pak mohou vyvíjet různě - známe paryby vejcorodé, vejcoživorodé i živorodé. U žraloků je znám také nitroděložní kanibalismus, kdy nejsilnější embrya požírají své slabší sourozence.

Ani u všech klasických kostnatých ryb se však nesetkáváme pouze s vnějším typem oplození, existují i ryby živorodé (živorodky), u nichž dochází k vnitřnímu oplození. Například jistě všichni dobře známe živorodky běžně chované ve sladkovodních akváriích, hovorově zvané paví očka. U těchto živorodek sameček vnáší pomocným oplozovacím útvarem spermie až do pohlaví samic a k oplození a vývoji jiker dochází uvnitř samice, která pak vypouští ven z těla už malé rybky.

V některých případech (karas stříbřitý, sekavec) se u ryb vyskytuje i gynogeneze (vývin nového jedince ze samičího vajíčka, při němž nedojde ke splynutí spermie s jikrou a spermie působí pouze jako aktivátor vývoje vajíčka). U několika druhů žraloků byla popsána i partenogeneze (samobřezost). Těmto atypickým způsobům rozmnožování se budeme věnovat v příštím článku.

Rozlišování (determinace) pohlaví ryb

U ryb se vyskytuje chromozomálně i hormonálně určené pohlaví. Většina ryb je gonochorická (jednopohlavní), vyskytuje se však i klasický či postupný hermafrodismus. Někdy se objevuje i tzv. juvenilní hermafrodismus, kdy se gonády nejprve vyvíjejí jedním směrem a postupně dochází ke zvratu na druhé pohlaví.

Pohlavní dimorfismus

Pro nás sportovní rybáře je jistě zajímavá otázka pohlavního dimorfismu, tedy jak na základě určitých znaků můžeme od sebe odlišit samce a samici jednotlivého druhu. Pohlavní dimorfismus se může u ryb projevovat mnoha různými znaky, například odlišným zbarvením, tvarem hlavy, ploutví, zubů, různými výrůstky, ale i velikostí.

Obecně se dá říct, že u většiny našich druhů není pohlavní dimorfismus nikterak výrazný - pokud ulovíme rybu, pak většinou na první pohled nepoznáme, zda se jedná o samce nebo o samici. Přesto i v našich vodách žijí druhy, u nichž je pohlavní dimorfismus poměrně zřetelný. Rozpoznat na první pohled samce od samice lze například u lososovitých ryb. Samec pstruha obecného má delší hlavu než samice a u starších mlíčáků se postupně objevuje i typické hákovité zahnutí dolní čelisti (známé i u samců pstruha duhového a lososa obecného). Samci lipana mají zase zvětšenou a pestřeji zbarvenou hřbetní ploutev.

U mnoha druhů ryb dochází v období výtěru ke změně zbarvení - vzniku tzv. svatebního šatu. Samci v tomto období bývají pestřeji zbarvení než samice. Například v případě střevle potoční se u samců v době výtěru objevují sytě zabarvené zelené, červené a černé plochy. Červené jsou i okraje úst a základny párových ploutví. Výrazný svatební šat se objevuje i u samců podoustve nebo hořavky. Naproti tomu samici hořavky bezpečně poznáme podle dlouhého kladélka, které se vytváří prodloužením močopohlavní bradavky a jež může být stejně dlouhé jako velikost celého těla rybky. S pomocí kladélka ukládá hořavka své jikry do žaberních ulit mlžů.

Třecí vyrážka

Dalším znakem, podle kterého můžeme rozpoznat u některých druhů samce od samice, je i třecí vyrážka. Ta se vyskytuje u kaprovitých druhů, a to především u samců (slaběji někdy i u samic). Jedná se o kožní útvary, které se objevují především na hlavě, ale můžeme je najít i na těle a prsních ploutvích. U samců některých druhů (např. cejna velkého) je třecí vyrážka tak výrazná, že máte při uchopení ryby pocit, jako by sliz, chránící pokožku, zcela zmizel a kůže se proměnila zničehonic ve smirkový papír. Třecí vyrážka patrně slouží samcům k mechanickému dráždění samic během rozmnožovacího aktu. Po tření vždy mizí.

Pohlavní žlázy ryb

Pohlavní žlázy ryb jsou většinou párové, zavěšené na pobřišnicových řasách v horní části břišní dutiny, podél ledvin a po stranách plynového měchýře. Během sezóny výrazně mění svůj objem v závislosti na naplnění pohlavními produkty. V některých vzácných případech dochází u ryb k tzv. pohlavní asymetrii (mohli jste se s ní setkat např. při kuchání úlovku či přípravě pokrmů z jiker a mlíčí). V případě této asymetrie mají žlázy různou velikost, tzn., že jedna z páru je významně větší, někdy dokonce tvoří jen jednu část.

Pohlavní žlázy, označované jako gonády, se u většiny druhů zakládají poměrně brzy po vylíhnutí z jikry (například u samců pstruha obecného je to 38-53 dnů a u samic 53-60 dnů po vylíhnutí).

Na rozdíl od paryb mají vývojově vyšší ryby samostatné vývody pohlavních žláz, oddělené od řitního otvoru i vyústění močové trubice. Zpravidla jsou všechny tři otvory umístěny za sebou v pořadí - řitní otvor, vývod pohlavní soustavy a vyústění močové trubice. Při vyústění pohlavních vývodů jsou vytvořeny přídatné pohlavní žlázy, které produkují sekret, jenž chrání pohlavní buňky.

Samčí pohlavní buňky

Varlata pohlavně zralých samců jsou mléčné barvy (samec = mlíčák). Uvnitř varlete je centrální kanálek, na který navazují kanálky postranní, v nichž vznikají ze zárodečných buněk spermie. Rybí spermie má stavbu obdobnou jako u vyšších obratlovců - skládá se z hlavičky, krčku a bičíku. Spermie ryb jsou však velmi malé, dosahují délky jen cca 30 mikrometrů. Ve varlatech jsou spermie nepohyblivé, pohybovou aktivitu získávají až po kontaktu s vodou. I při styku s vodou je však pohyblivost spermií velmi krátká a liší se také druh od druhu, např. lososovití mají pohyblivost spermií kratší (pstruh obecný asi 25 sekund) než ryby kaprovité (kapr obecný zhruba 2,5 minuty) nebo jeseterovité (přes 4 minuty). Mořské druhy ryb pak mají pohyblivost spermií v porovnání se sladkovodními druhy výrazně delší.

Samičí pohlavní buňky

Vajíčka ryb označujeme jako jikry (samice = jikernačka). Součástí jikry je mikropyle, což je místo, kudy do jikry proniká spermie. Většina jiker má jen jeden otvor, pouze u jiker jeseterovitých ryb je mikropyl větší počet. Rybí jikry jsou kulovitého tvaru a po styku s vodou se začínají zvětšovat (bobtnat). Toto bobtnání postupně uzavírá mikropyle, a i proto je doba oplození u ryb velmi krátká (delší u mořských v porovnání se sladkovodními).

Mezi samicemi jednotlivých druhů existují velké rozdíly v množství jiker. Ryby jsou obecně pověstné svojí mimořádnou plodností - počet vajíček, které samice kladou v jednom roce, se u našich ryb pohybuje většinou v řádu desetitisíců až statisíců. Nejplodnější jsou samice mníka či kapra, jež mohou vytřít až miliony jiker, na opačném konci stojí hořavka duhová, která svým kladélkem umístí do žaberní ulity mlže většinou jen několik desítek jiker.

Také velikost jiker je druhově specifická a je dána především množstvím zásobního žloutku. Jikry ryb žijících v chladnějších vodách mají jikry větší a tím pádem jich má také samice výrazně méně. Největší jikry mají některé mořské druhy - mohou dosahovat velikosti až 15 mm. Z našich ryb má největší jikry pstruh obecný (okolo 5 mm), naopak nejmenší má mník jednovousý (0,8 mm).

Odlišnosti mezi jednotlivými druhy nalézáme i ve zbarvení jiker. Lososovité ryby mají jikry sytě vybarvené do žluta až oranžova, což souvisí s vysokým obsahem karotenoidů ve žloutku (je známou skutečností, že z lososích jiker se vyrábí tzv. červený kaviár). Naproti tomu jeseterovití mají jikry zbarvené do hněda až šedočerná (černý kaviár). Kaprovité ryby mají jikry většinou nažloutlé až nazelenalé; výrazně v protikladu k sytě zabarveným jikrám „salmonidů“ stojí jikry amura, které jsou zcela bezbarvé. Bílou barvu pak mají jikry, které jsou mrtvé, neboť u nich dochází k rozkladu bílkovin.

Jikry můžeme dále dělit i podle toho, jestli při výtěru klesají ke dnu či se přichycují k substrátu, nebo se naopak díky tukové kapénce vznášejí volně ve vodním sloupci (jikry tzv. pelagofilních druhů). Většina našich ryb patří do první skupiny. Do skupiny pelagických ryb, jejichž jikry jsou unášeny proudem, patří amuři, tolstolobici, ostruchy a částečně i mníci a jeseteři. U těchto ryb je doba líhnutí jikry velmi krátká, např. v porovnání s lososovitými druhy, kde konkrétně u pstruha obecného trvá líhnutí i několik měsíců.

Pohlavní dospělost

Období, kdy jsou pohlavní žlázy plně funkční a ryba je schopna se rozmnožovat, říkáme pohlavní dospělost.

Pohlavní dospělosti dosahují ryby v různém období života. Menší druhy dospívají už většinou během druhého roku života a někdy, jako v případě koljušky tříostné, dokonce už ve věku několika měsíců. Větší druhy obvykle dospívají ve stáří 2-5 let - extrém představují velké druhy jeseterů. Například vyza velká dospívá až ve věku 15-20 let, kdy už může měřit kolem dvou metrů. Opačný extrém představují rychle rostoucí štiky (hlavně mlíčáci), které jsou schopny za určitých okolností pohlavně dospět už v prvním roce života. Před nástupem pohlavní dospělosti se veškerá energie spotřebovává na růst těla. Jakmile však ryby dosáhnou pohlavní dospělosti, musí část energie investovat do gonád, a tělní růst je tak zpomalený. Existují vědecké studie dokazující, že ryby v tomto období investují méně energie i do imunitního systému a jsou tak často daleko více náchylné k různým chorobám, např. k napadení parazity. Některé druhy navíc investují značnou část energie např. do výrazného zbarvení (lososi) nebo do třecí vyrážky.

Tvorba pohlavních produktů je energeticky velmi náročná, např. zralé gonády samic mohou dosáhnout až třetiny celkové hmotnosti těla. Ulovíme-li například v dubnu těsně před výtěrem generační plotici o váze 750 g, mohou její vaječníky vážit až čtvrt kilogramu. Proto v období tvorby pohlavních produktů spotřebují ryby hodně potravy, což oceníme i my, sportovní rybáři, neboť se v tomto čase snadněji chytají. Například aktivní braní dravců (štik, okounů či candátů) na podzim nesouvisí pouze s utvářením tukových zásob na zimu, ale také právě s tvorbou pohlavních produktů na příští jaro. Na druhé straně je rozmnožování podmínkou zachování druhu a s tímto vědomím bychom měli k rybám v období těsně před výtěrem a během tření přistupovat. Cennější druhy ryb bychom měli nechat rozhodně v klidu (velká část z nich je ostatně v období tření chráněná), ale i k lovu běžnějších druhů je třeba přistupovat v tomto čase s rozvahou a zacházet s nimi opravdu šetrně. Stejně tak bychom se měli obloukem vyhýbat místům, kde se ryby rozmnožují (tzv. trdlištím), abychom zbytečně nepoškodili jak dospělé jedince, tak především oplodněné jikry.

Text: Tomáš Lotocki, s přispěním Lukáše Vetešníka

Foto: autoři a Karel Halačka

Prameny:
Baruš V., Oliva O., kolektiv autorů (1995). Mihulovci (Petromyzontes) a ryby (Osteichthyes) 1 a 2, Academia.
Hanel L., Lusk S. (2005). Ryby a mihule České republiky, ČSOP Vlašim.