Biologie ryb - Močové ústrojí

- Tomáš Lotocki

Jako je tomu i u jiných živočichů, vznikají také v rybím těle, v průběhu metabolických procesů, škodlivé zplodiny a nadbytečné látky, kterých se organismus musí zbavit. Těchto nečistot se ryba nezbavuje pouze vyměšovací funkcí střeva. V článku o dýchání ryb jsme si řekli, že určitou část těchto zkapalněných látek dokáže ryba vyloučit také přes žábry a v neposlední řadě dochází i u ryb, podobně jako například u savců, k tvorbě a vylučování moči.


Ledviny ryb se táhnou od srdce až do koncové části tělní dutiny - u kaprovitých ryb překrývají i plynový měchýř a lidé je často omylem považují za krevní sraženinu

Močové ústrojí ryb

Močový systém ryb plní hned několik významných funkcí. Velmi důležitá je jeho funkce osmoregulační, která - zjednodušeně řečeno - zajišťuje zejména rovnováhu soli a vody v rybím organismu. Této funkci se v dnešním článku budeme věnovat především.

Kromě osmoregulační plní močová soustava též funkci hemopoetickou (tvorba a zánik krevních buněk), o níž jsme psali již v článku o cévní soustavě, a endokrinní (produkce hormonů adrenalinu, noradrenalinu a kortizolu), jíž se budeme podrobněji věnovat v jednom z příštích dílů tohoto seriálu. Podoba močové soustavy i samotného osmoregulačního procesu se odvíjí zejména od toho, v jakém prostředí daný druh žije; zda se jedná o rybu mořskou, sladkovodní či tzv. diadromní, která je schopná žít jak ve sladké, tak i ve slané vodě.

Obecně však platí, že se močové ústrojí ryb skládá z ledvin a močových cest.

Ledviny

Ledviny jsou párovým orgánem tmavě červené barvy, uloženým v břišní dutině těsně pod páteří a z ventrální části kryté tenkou pobřišnicí. Lidé zpracovávající ryby je často mylně považují za sraženou krev. Při kuchání jde ledviny většinou dobře oddělit od páteře, u některých druhů (např. u candáta) je však odstranění ledvin složitější a vlastní čištění břišní dutiny pak zabere více času.


Štice, candátovi i okounovi zasahuje část ledvin až do ocasního násadce

Části ledvin

Ledviny ryb začínají téměř u srdce a táhnou se až do koncové části tělní dutiny. U většiny kostnatých ryb rozlišujeme dvě části ledvin: přední (hlavovou) a střední (trupovou). U některých rybích druhů (candát, štika, okoun) přesahují ledviny až do ocasního násadce. Proto u nich rozlišujeme ještě i zadní (ocasní) část ledvin.

Přední část se nachází zhruba nad úrovní srdce a obsahuje hemopoetickou (krvetvornou) tkáň. Jelikož ryby nemají vlastní nadledviny, vyskytuje se v přední části i tkáň plnící jejich endokrinní funkci.

Střední část probíhá pod páteří až do blízkosti řitního otvoru a je tvořena exkretorickou (vylučovací) tkání.

Kaprovité ryby mají ledviny v oblasti zaškrcení plynového měchýře rozšířeny v tzv. pyramidální útvar, který na pohled vypadá jako krevní sraženina.


Úhoři jsou z biologického hlediska zvláštní a jedinečnými rybami - například jejich prvoledviny nabyly charakteru pravých ledvin, které se jinak vyskytují až u vyšších obratlovců

Vývoj ledvin

Ledviny se u ryb v průběhu ontogeneze (vývoje organismu od vykulení do smrti) postupně mění. V embryonální periodě mají ryby předledviny, které se později mění na prvoledviny fungující v dospělosti u většiny druhů kostnatých ryb.

Zajímavost:

U některých druhů, jako jsou například určité skupiny živorodek, zůstávají předledviny zachovány po celý život. Naproti tomu u úhoře říčního zadní část prvoledvin nabývá charakteru pravých ledvin, které jsou už typické pro vyšší obratlovce.


Zvláštností jeseterovitých ryb je společný vývod pro moč i pohlavní buňky

Složení ledvin

Základní stavební jednotkou předledvin i prvoledvin je nefron (odvodný močový kanálek).

Jednotlivé nefrony předledvin i prvoledvin se napojují na Wolffův vývod, který představuje primární močovod.

Pokud není přítomen močový měchýř, spojují se primární močovody obou ledvin v jeden vývod a vyúsťují za řitním a pohlavním otvorem krátkou močovou trubicí.

U jeseterovitých ryb jsou na primární močovody napojeny i vývody pohlavních žláz, což znamená, že moč i pohlavní buňky vyúsťují z těla stejným otvorem. Ryby, u nichž zadní část prvoledvin nabývá charakteru pravých ledvin (úhoř říční), jsou vybaveny také sekundárním močovodem. Jak si ještě ukážeme, ve stavbě a funkci ledvin existuje poměrně značný rozdíl mezi sladkovodními a mořskými rybami. Obecně se dá říct, že u sladkovodních ryb jsou ledviny v poměru k hmotnosti těla větší, než u mořských ryb. Prochází jimi mnohem větší množství vody a mají tak vyšší účinnost.


U samců koljušek se vytváří v ledvinách speciální lepkavý sekret, který využívají v době rozmnožování pro stavbu svých hnízd

Zajímavost:

V ledvinách samců koljušek se nacházejí zvláštní nefrony, které se v době rozmnožování až čtyřnásobně zvětšují a produkují sekret, jenž se hromadí v močovém měchýři a po styku s vodou se sráží. Tato hmota je lepivá a slouží jako tmelící materiál při stavbě koljuščích hnízd. Hnízda si rybky staví z částí rostlin, které k sobě lepí právě tímto sekretem.

Exkretorická funkce ledvin

Jak už jsme zmiňovali, na vylučování dusíkatých zplodin metabolizmu se u sladkovodních i mořských ryb výrazně podílejí i žábry. Dusíkaté látky v rybí moči proto představují jen zhruba 15 % celkově vylučovaných dusíkatých látek. V ledvinných kapilárách (tzv. glomerulech) se tvoří primární moč, která prochází částmi nefronu. Zde dochází k reabsorbci glukózy, aminokyselin, iontů Na+ a Cl- a vzniká konečná moč.

Rybí moč

Moč ryb je bezbarvá a průhledná tekutina. Moč sladkovodních i mořských ryb je slabě kyselá až slabě zásaditá, obsahuje močovinu, amoniak, aminokyseliny, kyselinu močovou a další látky. Při stresových stavech, kvůli vyššímu obsahu kyseliny mléčné, kyselost moči stoupá.

Osmoregulace rybího organizmu

Jak už jsme v úvodu naznačili, osmoregulace je děj, který zajišťuje v tělních tekutinách udržování přibližně stále stejné koncentrace solí a objemu vody. Osmoregulační děje souvisejí s osmózou, kterou můžeme chápat jako zvláštní druh difuze (procesu samovolného rozptylování částic v prostoru), kdy voda proniká polopropustnou stěnou z méně koncentrovaného roztoku do roztoku koncentrovanějšího.

Dle požadavků na stálost osmotických podmínek prostředí rozdělujeme ryby na tzv. stenohalinní a euryhalinní.

Stenohalinní druhy dále dělíme na mořské a sladkovodní. Tyto druhy mohou žít jen v prostředí s relativně stálou koncentrací solí.

Euryhalinní ryby se naopak dokáží přizpůsobit různým osmotickým podmínkám. Řadíme mezi ně diadromní druhy, které jsou schopny adaptace jak na mořskou, tak i na sladkou vodu (vzorovými příklady těchto ryb jsou lososi, vykonávají reprodukční migrace ze slaných do sladkých vod, a úhoři, jimž rozmnožovací pud velí vykonat cestu přesně opačnou).


Mořské ryby musí kvůli dehydrataci aktivně pít slanou vodu. Tato téměř dvacetikilová treska tak za hodinu vypije necelé deci mořské vody

Mořské ryby

Koncentrace tělních roztoků u mořských kostnatých ryb dosahuje přibližně třetinových hodnot koncentrace mořské vody, což pod vlivem osmózy vede k celkové dehydrataci organismu.

Zajímavost:

Ztráty vody, způsobené osmotickými poměry, nahrazují mořské ryby tím, že vodu aktivně pijí, a to přibližně v množství 0,5 % tělesné hmotnosti za hodinu; taková velká dvacetikilová treska tedy vypije za hodinu asi deci slané vody.

Přestup vody a solí probíhá hlavně přes žaberní aparát, rybí kůže je díky vrstvě slizu relativně nepropustná. Jak soli, tak voda jsou vstřebávány střevním epitelem. Přebytečné soli (Na+, K+, Cl-) jsou pak vylučovány speciálními, tzv. chloridovými buňkami, umístěnými v žaberním aparátu. Množství produkované moči je u mořských ryb nízké a pohybuje se v hodnotách okolo 0,05 % tělesné hmotnosti za hodinu.

Ledviny mořských ryb mají také nižší počet glomerulů (soubory kapilár) než ledviny sladkovodních ryb, u některých mořských druhů dokonce glomeruly zcela chybí.

Sladkovodní ryby

Sladkovodní ryby mají tělní tekutiny mnohem koncentrovanější, než je okolní prostředí. Voda a v ní rozpuštěné soli se neustále dostávají osmotickým tlakem do organismu, především přestupem přes žaberní epitel a sliznici ústní dutiny a jícnu.

Přebytečná voda je proto z organizmu permanentně odváděna prostřednictvím zvýšeného množství moči v hodnotě 0,1 - 0,4 % tělesné hmotnosti za hodinu. Sladkovodní ryby tak vylučují mnohonásobně větší množství moči než mořské ryby. Ztrátám solí je bráněno jejím aktivním zachytáváním chloridovými buňkami, umístěnými v žábrách.


Vodu, tentokrát sladkovodní, pijí i tzv. diadromní ryby - například lososi, podnikající třecí migrace z moří do rodných řek

Euryhalinní ryby

Diadromní druhy mají vyvinuty zvláštní mechanismy, které jim umožňují dobře snášet i extrémní osmotické změny prostředí. Mají glomerulární ledviny schopné přizpůsobení se osmotickým změnám tvorbou odpovídajícího objemu moči. Osmotickým změnám se přizpůsobuje také žaberní aparát a epitel ústní dutiny a jícnu. K adaptaci organizmu dochází v brakické vodě ústí řek a adaptace je spojena s geneticky determinovanými změnami a změnami endokrinní aktivity hypofýzy, štítné žlázy a gonád. Adrenalin a kortikosteroidy mohou ovlivňovat osmoregulaci změnami krevního tlaku v ledvinách.


Z dosud nezjištěných příčin pijí vodu i ryby sladkovodní, byť v mnohém menším množství, než ryby mořské. Takovýto kapr může vypít okolo dvou deci vody denně

Zajímavost:

Bylo zjištěno, že podobně jako mořské ryby ve svém přirozeném prostředí pijí i euryhalinní ryby (například lososi během třecích migrací do řek) ve sladkovodním prostředí vodu. Vodu dokonce z dosud nezjištěných příčin pijí i ryby sladkovodní, i když asi v desetkrát menším množstvím než ryby mořské. S nadsázkou by se tedy dalo říci, že takový desetikilový kapr si dopřeje jednoho velkého „panáka“ sladké vody zhruba každých deset hodin.

Text: Tomáš Lotocki, s přispěním Lukáše Vetešníka

Foto: autoři, Karel Halačka, Ivan Finta

Prameny:
Baruš V., Oliva O., kolektiv autorů (1995). Mihulovci (Petromyzontes) a ryby (Osteichthyes) 1 a 2, Academia.
Hanel L., Lusk S. (2005). Ryby a mihule České republiky, ČSOP Vlašim.

Autor: Tomáš Lotocki

Diskuse k článku (1 reakce)

Přečteno: 5 511x
Průměrná známka: 1.15

Související články

Biologie ryb - Pohlavní soustava

Braní dravců - okounů, štik a candátů - v poslední třetině roku souvisí také se skutečností, že ryby musejí v té době vynakládat velké množství energie do tvorby pohlavních produktů.