Biologie ryb - dýchání

12.1.2017 - Tomáš Lotocki

V našem seriálu, který je věnovaný biologii ryb, jsme se mohli už několikrát přesvědčit, že ryby a lidé toho mají společného víc, než se může na první pohled zdát. Mnoho základních životních funkcí a biologických procesů probíhá u ryb v podstatě stejně nebo velmi podobně jako u těch nejvyvinutějších savců. Něco takového však rozhodně neplatí u základní životní funkce, které se budeme věnovat v dnešním článku - tj. dýchání. Odpověď, proč tomu tak je, se přímo nabízí: ryby, jakožto vodní živočichové, přijímají kyslík rozpuštěný ve vodě a jejich dýchací aparát musí mít nutně zcela jinou podobu, než u nás suchozemců, kde žábry nahradily plíce. Říkáme schválně „nahradily“, protože jak je všeobecně známo, život na naší planetě se rozvinul ve vodě a až posléze se rozšířil na pevnou zem.

Základní dýchací orgán ryb se skládá z bílých žaberních tyčinek a červených žaberních lístků

Žábry

Přestože je ryba schopna dýchat vícero způsoby, základním, nezastupitelným a specializovaným dýchacím orgánem jsou u ní žábry. Ty přitom neplní jen dýchací funkci, ale jsou i důležitým orgánem vylučování a osmoregulace. Vylučování moči je totiž u ryb téměř nulové a až 90% tohoto kapalného odpadu je z těla vypouštěno přes žábry; zplodiny dusíkového metabolismu jsou vylučovány v amoniakální formě. Žábry také ovlivňují hospodaření rybího těla s vodou a anorganickými ionty a podílí se na výměně tepla mezi tělem a vodním prostředím (do cca 30% celkové tepelné výměny).

Umístění a složení žaber

Žábry jsou u kostnatých ryb umístěny na čtyřech párových žaberních obloucích; pátý žaberní oblouk je buď zcela zakrnělý, případně je oporou požerákových zubů (u kaprovitých a sekavcovitých ryb). Celý aparát je uložen v žaberní dutině a z vnější strany chráněn skřelovými kostmi - spodní okraj žaber je navíc pro dokonalé uzavření žaberní dutiny ještě lemován kožní řasou.

Dýchací orgán je tvořen dvěma řadami žaberních lístků (tzv. primární žaberní lamely), které jsou umístěny na každém z žaberních oblouků. Povrch žaberních lístků je zřasený a díky tomu i mnohonásobně zvětšený (tzv. sekundární žaberní lamely).

Druhou stranu žaberních oblouků tvoří tzv. žaberní tyčinky (světle zbarvené), které žaberní lístky chrání před nečistotami, jež ryby nasávají při dýchacích pohybech.

Zajímavost:

Tyto tyčinky představují důležitý identifikační znak - podle počtu tyčinek lze od sebe dobře rozlišit některé blízké druhy ryb (např. karasa obecného od stříbřitého, síha severního marénu od síha peledě, tolstolobika od tolstolobce atd.).

Primární žaberní lamely jsou vyztuženy buď chrupavkou, nebo kostěným výběžkem a pohyb jim umožňují jejich vlastní svaly.

Sekundární žaberní lamely pokrývá jednovrstevný epitel, který je dokonale prokrvován díky bohaté síti krevních kapilár. Jedná se o místo, kde dochází k výměně plynů. Povrch, kde k této plynové výměně dochází, je značně velký a má celkovou plochu až několika desetin metrů čtverečních. Ryby, které jsou pohybově aktivnější, mají povrch žaberního aparátu větší než ryby, které se zdržují u dna a nejsou tak pohyblivé.

Žaberní oblouky jsou bohatě krveny dvěma cévami, z nich jedna přivádí odkysličenou krev ze srdce a druhá ji okysličenou odvádí zpět do těla.

Žábry jsou pochopitelně jednou z nejdůležitějších, ale zároveň i nejzranitelnějších součástí těla ryb. Žaberní tkáň je velmi často poškozená různými druhy parazitů, ale třeba i odpadní vodou, či jiným organickým znečištěním. Stejně tak jsou žábry velmi citlivé i na mechanické poškození, na což musíme dbát i při samotném rybolovu. Naštěstí je žaberní orgán schopný i rychlé regenerace, která je v porovnání s dospělými jedinci rychlejší u mladších ročníků.

Ryba pochopitelně potřebuje ke svému životu vodu, a pokud ji z rodného živlu na delší čas vyjmeme, odsoudíme ji k jisté smrti - prostě se udusí. Z hlediska konkrétního biologického procesu dojde v tomto případě k slepení žaberních lístků, jejichž plocha se výrazně zmenší a žaberní aparát je tak zcela ochromený a přestává pracovat.

Smutný pohled na udušené ryby

Dýchání pomocí žaber

K tomu, aby ryby získaly potřebné množství kyslíku, musí mít dostatečnou plochu epitelu sekundárních žaberních lamel a zároveň možnost udržovat okolo plochy koncentrovaný přívod kyslíku. Toho ryby dosahují neustálou výměnou vody na žaberních lamelách pomocí pohybů úst a skřelí.

V průběhu evoluce došlo u ryb k vytvoření dokonalého systému, ve kterém žaberní aparát pracuje při normálním nasycení vody kyslíkem až s 80% účinností - uvádí se, že ryba o velikosti okolo půl kilogramu potřebuje k oplachování žaber cca 4 litry vody za hodinu.

Zajímavost:

U ryb, které rychle plavou (tuňák, makrela), jsou žábry dokonale omývány vodu a nejsou k tomu potřeba pohyby úst či skřelí. Naopak u druhů, které žijí v podmínkách s nižším obsahem kyslíku, se pohyby úst i skřelí zintenzivňují a jejich frekvence je mnohonásobně vyšší než u ryb rychle plovoucích či žijících v prostředí dostatečně prokysličeném. Tato frekvence se pochopitelně zvyšuje i v případě, kdy rybu přemístíme do jiného prostředí s nižším obsahem kyslíku. Frekvenci dýchání také ovlivňuje stáří a velikost ryby - mladší a menší jedince mají frekvenci rychlejší. Stejně tak má na dýchací pohyby vliv i pohlaví ryby, přičemž samci mají frekvenci vyšší než samice.

Vlastně už pouhým pohledem můžeme podle pohybu skřelí a úst usuzovat, v jakém stavu se ryba nachází: zvýšená frekvence v dýchacích pohybech skřelí a úst může být způsobena nižším množstvím kyslíku ve vodě, ale třeba též stresovou situací, které zrovna ryba čelí. Dýchací frekvence souvisejí také s teplotou vody, která pochopitelně výrazně ovlivňuje i množství rozpuštěného kyslíku.

Bohatě prokysličená voda umožňuje lososovitým rybám nižší frekvenci dýchacích pohybů

Příklady:

Kapr při teplotě vody cca 15°C má frekvenci zhruba 30 dýchacích pohybů za minutu. Při teplotě vody cca 1°C jsou to už jen asi 3 pohyby za minutu.

U pstruha duhového je při teplotě vody cca 10°C a koncentraci kyslíku 7mg/l frekvence asi 60 pohybů za minutu. Při stejné teplotě, ale koncentraci kyslíku jen okolo 1mg/l, se frekvence zvyšuje až 2,5 x na 150 pohybů za minutu.

Na těchto příkladech lze dobře doložit, že dýchání ryb úzce souvisí s teplotou vody a její prokysličeností. Stejně tak je dýchací proces bezprostředně propojen i s pohybovou aktivitou ryb: kapr bude při teplotě vody 15°C pohybově velmi aktivní, naopak až v zimních měsících spadne teplota vody těsně k bodu nula, nastane i u něj období klidu a frekvence dýchání ryby, téměř nehybně zazimované u dna, bude pochopitelně velmi nízká.

Z vlastní zkušenosti jistě také víte, že při nedostatku kyslíku nedochází u ryb jen k zrychlení dýchacích pohybů, ale ryby zároveň vyhledávají i místa s vyšším obsahem kyslíku. Proto například v teplém období vidíme ryby častěji při hladině, v přítocích či proudných úsecích řek, zatímco v zimním období se stahují do hloubek ke dnu.

Při nedostatku kyslíku se u ryb také zcela zastavuje příjem potravy - u hladové ryby je spotřeba kyslíku daleko nižší než u té, která je nakrmena, neboť organismus k celkovému trávicímu metabolismu potřebuje velké množství tohoto životodárného plynu. Tímto lze zároveň odpovědět na otázku, proč v nejteplejším období roku přináší jakés takés šance na úspěch prakticky jen ranní či večerní a noční rybolov, zatímco přes den ryby naše nástrahy víceméně ignorují.

V teplém počasí se množství kyslíků ve vodě razantně snižuje a ryby přestávají přijímat potravu - čekání na záběr je tedy většinou dlouhé

Nežaberní dýchání

U ryb existují i další způsoby dýchání, které však mají většinou jen doplňkový charakter:

Kožní dýchání

Kožní dýchání bylo v dávné minulosti prvním způsobem přijímání kyslíku, a přestože bylo postupně nahrazeno žábrami, určitý podíl zůstal u ryb zachován. Podíl kožního dýchání se různí druh od druhu a závisí především na prostředí, ve kterém konkrétní druh žije:

Podle podílu kožního dýchání dělíme ryby do 3 skupin: A - u ryb, které jsou přizpůsobené prostředí s nižší koncentrací kyslíku, je kožní dýchání schopné pokrýt až 22% celkové potřeby (kapr, úhoř, sumcovité ryby) B - u reofilních druhů, žijících u dna, pokrývá kožní dýchání až 10% celkové potřeby (jeseteři, hlaváči) C - u ryb, žijících v prokysličené vodě, je kožní dýchání zanedbatelné - hluboko pod 10% (lososovité ryby).

Zajímavost (i rada):

Pokud zacházíme s rybou mimo její přirozené prostředí (například když si chceme odnést vánočního kapra živého v nějaké nádobě), je vždy lepší při krátkodobé manipulaci nechat rybu ve vlhkém prostředí bez vody. Pokud kbelík naplníme až po okraj vodou, spotřebuje kapr prakticky během chvíle veškerý kyslík a v podstatě se zadusí. Proto je lepší transportovat jej třeba ve vlhkém hadru, kde vydrží i díky kožnímu dýchání řadu hodin. Pokud to však není bezpodmínečně nutné, nedělejme ani toto, neboť rybu vystavujeme jenom zbytečnému stresu.

Piskoř pruhovaný, žijící často v zabahněných a málo prokysličených vodách, využívá i tzv. střevní dýchání

Způsoby vzdušného dýchání

Vedle vodních způsobů dýchání žábrami a kůží existují i způsoby dýchání, při kterých ryby využívají atmosférický kyslík (střevní, pomocí plynového měchýře, labyrintu a ústní dutiny):

Střevní dýchání

Tento způsob dýchaní, který je z našich ryb vyvinut u piskoře pruhovaného, je schopný pokrýt až 30% potřeby kyslíku. Piskoř polkne vzduch u hladiny, a ten postupuje do zadní části trávicího traktu, kde se nalézá úsek střeva, který je vybaven sítí krevních kapilár. Tady dochází k distribuci kyslíku do krve, přičemž přebytečný vzduch odchází řitním otvorem z těla ven.

Při polykání kořisti štika dýchá i s pomocí plynového měchýře

Dýchání pomocí plynového měchýře

S tímto způsobem dýchání se setkáváme u ryb skupiny Physostomi (kam patří většina našich druhů), které mají zachované spojení plynového měchýře s jícnem. Plynový měchýř slouží těmto rybám zároveň jako rezervní zdroj kyslíku - např. štice při polykání kořisti.

Dýchací labyrint běžný u tropických druhů ryb, žijících v těchto nížinných a málo prokysličených kanálech

Dýchání pomocí labyrintu

Jedná se o speciální orgán, který je vyvinutý v nadžaberní dutině. Je složen z lamel, které pokrývá epitel schopný resorpce kyslíku z atmosféry. Nacházíme ho u druhů, žijících v tropických vodách, kde je obecně nižší obsah kyslíku rozpuštěného ve vodě. Tyto ryby mají třetí a čtvrtý žaberní oblouk zredukovaný a žábra jsou méně výkonná. Ryby nejsou schopné pokrýt celkovou spotřebu kyslíku jen pomocí žaber, a to i v případě, že se nalézají v dobře prokysličené vodě. Jako důležitý pomocný dýchací orgán proto využívají právě labyrint. Tyto ryby tedy čas od času stoupají k hladině pro atmosférický kyslík. Pokud by jim byla cesta k hladině znemožněna, ryby by se časem ve vodě utopily (udusily).

Dýchání pomocí ústní dutiny

Jde o známý jev, vyskytující se především u kaprovitých ryb. Určitě jste ho už zaznamenali např. u kapra, který se pohybuje v horním sloupci a tzv. „troubí“ - tj. má rypec u hladiny a nasává vzduch. Tento jev nastává při nedostatku kyslíku ve vodě, kdy se ryby snaží nasávat atmosférický vzduch přes dobře prokrvenou patrovou bulvu v dutině ústní.

Dýchání pomocí ústní dutiny - tzv. „troubení“ se vyskytuje hlavně u kaprovitých ryb, např. tolstolobiků

Jak dýchají embrya a larvy ryb?

Žábry se vyvíjejí u ryb až v průběhu juvenilního období (které trvá několik měsíců po vykulení z jikry), proto jak embrya, tak i larvy ryb musí mít i další orgány, kterými dýchají.

U těchto stádií přitom zcela chybí dýchaní atmosférického kyslíku. Některé druhy dýchají celým povrchem těla, u kaprovitých ryb jsou pak vyvinuty speciální cévy, které představují pomocný dýchací orgán. Ty pak postupně mizí a hlavní funkci přebírají žábry.

Larvy, které se vyvíjejí v prostředí chudém na kyslík, si dýchací orgány z larválního období zachovávají déle než druhy ryb, které žijí v bohatě prokysličeném prostředí.

Afričtí sumci jsou schopni i díky činnosti labyrintu přežívat v mimořádně extrémních podmínkách

Text: Tomáš Lotocki, Lukáš Vetešník

Foto: autoři, Karel Halačka, Josef Ptáček

Prameny:
Baruš V., Oliva O., kolektiv autorů (1995). Mihulovci (Petromyzontes) a ryby (Osteichthyes) 1 a 2, Academia.
Hanel L., Lusk S. (2005). Ryby a mihule České republiky, ČSOP Vlašim.