Biologie ryb - oběhová soustava

30.10.2016 - Tomáš Lotocki

Krev a srdce - základní tělesné tkáně, bez kterých se neobejde žádný vyšší živočich na této planetě. Krev i srdce jsou snad proto i v lidské kultuře nejčastějšími symboly života, a to nejen jeho vitální, ale i hodnotové a emocionální stránky: stylizované srdce je symbolem lásky, sousloví „mít srdce na pravém místě“ neznamená mít ho správně uložené v hrudním koši, ale být dobrým člověkem, a tak bychom mohli pokračovat. Z hlediska biologického však tvoří krev a srdce základní stavební kameny oběhové, neboli též cévní soustavy. Krev je kapalná, cirkulující tkáň, dopravující především do tělních tkání živiny a odvádějící z nich odpadní produkty, srdce je pak jakousi tělesnou pumpou, která tento krevní oběh umožňuje. Přesto samozřejmě existující mezi jednotlivými živočišnými druhy zásadní rozdíly v podobě a činnosti cévní soustavy. Obecně platí, že čím je živočich na vývojově vyšším stupni, tím je u něj i tato soustava vyvinuta složitěji, ať už se to týká samotné činnosti srdce či celého krevního oběhu.

Soustava krevního oběhu ryb je uzavřená a tvoří ji srdce, tepny a žíly, mezi něž je napojená síť kapilár. Hlavním orgánem této oběhové soustavy je pochopitelně srdce.

Srdce

Srdce je dutý svalový orgán živočichů s oběhovým systémem, který svými pravidelnými stahy zajišťuje oběh hemolymfy nebo krve tělem, a tím i přenos dýchacích plynů, živin, odpadních látek a další funkce.

Srdce ryb je umístěno v osrdečníkové dutině za žábrami a je oboustranně dokonale chráněno kostěnou oporou prsních ploutví a osrdečníkovou blanou, která srdce zcela odděluje od dutiny břišní.

Srdce ryb a paryb je menší než u ostatních obratlovců a má také jednodušší stavbu - funguje jako čerpadlo, které žene krev směrem k žábrám, kde je okysličována a pak rozváděna po těle. Velikost srdce se pohybuje v tisícinách hmotnosti těla - málo pohyblivé ryby mají ve vztahu k celkové hmotnosti těla relativně menší hmotnost srdce než rychlí plavci (např. tuňáci nebo makrely).

Části srdce

U kostnatých ryb je srdce tvořeno ze čtyř částí: žilného splavu, předsíně, komory a tepenného násadce.

Do žilného splavu, který leží na dorzální straně srdce, ústí tzv. Cuvierovy žíly, a dále také povrchové srdeční žíly a žíly jaterní. Krev ze žilného splavu prochází do předsíně otvorem, který je vybaven svalovým svěračem a dvěma chlopněmi.

Otvor mezi předsíní a komorou je kruhový. Je také obklopen svalovým svěračem a vybaven dvěma chlopněmi. Samotná komora tvoří zadní část srdce. Na konci se komora zužuje v srdeční násadec, který je velmi krátký. Podobně jako srdeční komora je tvořen myokardem (srdečním svalem) a proto je také kontraktilní.

Na komoru navazuje tepenný násadec, jehož část je zesílena z hladké svaloviny a vybavena párem chlopní, sloužících k tlumení kolísání tlaku a stabilizaci průtoku krve v břišní aortě, která navazuje na tepenný násadec.

Srdeční tep

Výkonnost srdce se hodnotí průtokem krve za časovou jednotku vztahující se na 1 kg hmotnosti ryby. Průměrný srdeční tep se u ryb pohybuje okolo 20 ml na 1 kilogram za minutu.

Frekvence srdeční činnosti závisí u ryb na teplotě vody, obsahu kyslíku, stáří ryby a také na intenzitě pohybu. Malé a mladé ryby se vyznačují rychlejší tepovou frekvencí než velké a starší kusy.

Příklady srdečního tepu:

U karasa o délce 10 cm byla při teplotě vody 20°C zjištěna srdeční frekvence 70 tepů za minutu, zatímco u dospělých ryb tohoto druhu se srdeční frekvence pohybovala při stejné teplotě vody kolem 30 tepů za minutu. U kapra ve vegetačním (letním) období dosahuje srdeční frekvence asi 25 tepů za minutu, zatímco v průběhu zimování jsou to jen zhruba 2 tepy za minutu.

Krevní oběh

Cévní soustava ryb je podstatně jednodušší, než je například ta naše lidská. I přesto je však natolik komplikovaná, že ji nelze na tomto místě popisovat s přílišnou podrobností. Omezíme se tu proto jen na základní parametry krevního oběhu v cévní soustavě ryb:

Odkysličená krev proudí ze srdce k žábrám břišní aortou, ze které vycházejí čtyři páry přívodních žaberních tepen, které se zakřivují podél žaberních oblouků a přecházejí v žaberní kapiláry. Z nich se již okysličená krev sbírá do odvodních žaberních tepen, které se spojují ve hřbetní aortu, jež je v hlavové části rozdělena do dvou větví, vedoucích okysličenou krev do hlavy. Do trupu a ocasního násadce vede okysličenou krev vlastní hřbetní aorta, která se směrem k ocasu ztenčuje a označuje se jako ocasní tepna. Podél ocasní tepny probíhá souběžně ocasní žíla, která vede odkysličenou krev zpět směrem k srdci a ústí jako tzv. Cuvierovy žíly do žilného splavu, čímž se pomyslný kruh uzavírá.

Krevní cévy jsou u ryb v podstatě dvojího druhu: hlavní tepny a žíly, vedoucí krev v podélné ose těla, a větve hlavních cév, zásobující krví kůži, kostru, svalovinu, mozek, míchu a orgány břišní dutiny.

Tlak krve je nejvyšší mezi srdcem a žábrami, přechodem přes žaberní kapiláry se pak výrazně snižuje (např. ve hřbetní aortě dosahuje krevní tlak ve srovnání s břišní aortou jen asi polovičních hodnot).

Proudění krve v žilách je podporováno kontrakcemi kosterní svaloviny a přítomností žilných chlopní.

Rybí krev

Celkové množství krve je u ryb podstatně menší než u vyšších obratlovců, a pohybuje se okolo 3% celkové hmotnosti organismu (pro srovnání u člověka je to zhruba 8%).

U ryb, které vedou aktivnější způsob života, jako jsou například salmonidé, je množství krve o něco vyšší (asi 5% z celkové hmotnosti). Naproti tomu u kapra je to jen okolo 2%; čili v takovém pětikilovém šupináči proudí zhruba 1 decilitr krve.

Složení krve

Krev se skládá z krevní plazmy a buněčných elementů (červené krvinky, bíle krvinky a krevní destičky).

Krevní plazma je průhledná, nažloutlá tekutina, obsahující z více než 90 % vodu, a dále proteiny, lipidy, sacharidy, anorganické ionty a rozpuštěné plyny. Obsahuje také hormony, vitaminy, enzymy a další látky, nezbytné pro normální činnost a metabolismus buněk. Koncentrace proteinu či obsah lipidů v krevní plazmě jsou významnými ukazateli kondičního stavu ryb. Ryby, které se živí pouze přirozenou potravou, mají v krevní plazmě vyšší obsah proteinů.

Červené krvinky (erytrocyty) jsou jaderné buňky, jejichž velikost a tvar závisí na druhové a pohlavní příslušnosti daného jedince. Z našich druhů mají největší erytrocyty lososovití a úhoř říční, naopak nejmenší okoun říční a štika obecná. Také počet červených krvinek závisí u ryb na celé řadě faktorů, jako jsou druhová příslušnost, stáří, pohlaví, pohlavní aktivita, výživný stav, roční období, aj. Obecně opět platí, že pohybově aktivnější druhy mají vyšší počet červených krvinek než ryby méně vitální.

Hlavní funkce červených krvinek je dýchací, tyto miniaturní „koláčky“ obsahují krevní barvivo (hemoglobin), zajišťující transport kyslíku a oxidu uhličitého, a podílejí se také na přenosu živin, zejména bílkovin.

Zajímavost:

Některé malé rybí druhy, žijící v chladných polárních vodách, zcela postrádají hemoglobin i červené krvinky a pravděpodobně vystačí pouze s kyslíkem, rozpuštěným v krevní plazmě. Absence červených krvinek byla zjištěna i u některých hlubokomořských ryb a larev úhoře říčního.

Bílé krvinky (leukocyty) jsou v rybí krvi zastoupeny daleko méně než erytrocyty. Jejich množství znovu závisí vedle druhové příslušnosti především na stáří ryby, pohlaví a pohlavní aktivitě, výživném stavu, ročním období, teplotních změnách a zejména na zdravotním stavu ryb. Podobně jako u vyšších obratlovců rozdělujeme bílé krvinky na agranulocyty a granulocyty. Z agranulocytů jsou nejpočetnější lymfocyty, které tvoří 80-95% bílých krvinek, monocyty představují 3-4% všech leukocytů. Zastoupení neutrofilních granulocytů se pohybuje v rozmezí 0-14%, ve větším počtu se vyskytují při chorobných stavech.

Hlavní funkce bílých krvinek v rybím těle je ochranná, uplatňují se zejména v imunitních reakcích a v procesu pohlcování pevných částic z okolního prostředí buňkami.

Zajímavost:

I mezi rybáři je obecně známá skutečnost, že krev úhoře říčního je jedovatá. Je tomu tak z toho důvodu, že jeho krevní sérum obsahuje ichthyotoxin, který je svým složením a účinkem podobný zmijímu jedu. Tato látka se také používá v hematologii k výrobě diagnostického séra a jako imunizační prostředek proti hadímu uštknutí. Kuchyňskou úpravou úhořího masa, ale i účinkem trávicích šťáv jedovatost úhoří krve mizí. Jisté nebezpečí nám však hrozí při zabíjení a zpracovávání úlovku. Při kuchání úhoře je proto třeba dát pozor, aby nám jed nevnikl vnějším poraněním do krevního systému. Zajímavé je, že rybožraví predátoři (např. vydry), kteří úhoře také konzumují, nemají s úhořím jedem žádné problémy. Důvodem je zřejmě to, že tento jed se účinkem trávicích šťáv celkem rychle a snadno rozkládá.

Tvorba krve

Krevní buňky vznikají u ryb zejména v hemopoetické tkáni ledvin a sleziny, ale mohou se tvořit i v submukózní vrstvě trávicího traktu, v játrech, a také v gonádách. Na tvorbě krve se nejvíce podílí přední část ledvin; k destrukci přestárlých krevních buněk pak dochází především ve slezině, ale podílejí se na ní také ledviny.

Srážení krve

Rybí krev se vyznačuje velmi rychlou srážlivostí (asi do půl minuty), protože ve vodním prostředí musí být ryby navíc chráněny před hemolýzou (rozpadem červených krvinek).

V rybí krvi jsou hojně zastoupeny krevní destičky a srážení krve navíc urychluje kožní sliz, který obsahuje enzym trombokinázu, taktéž se podílející na procesu srážení.

Zajímavé je, že rychlost srážení krve se u ryb ještě zvyšuje při stresových situacích (u pstruha duhového zkrátí silný stres dobu sráženi krve na 45% předstresových hodnot).

Teplota rybí krve a termoregulace

Ryby jsou živočichové poikilotermní (tj. s nestálou krevní teplotou), teplota rybí krve tedy závisí na vnějším prostředí a je obvykle o méně než 0,5°C vyšší ve srovnání s teplotou vody.

Při aktivním pohybu ryby však tělesná teplota stoupá až o 2°C.

Zajímavosti:

U úhoře říčního je díky dobré tepelné izolaci tělním tukem teplota krve vyšší oproti vodě o cca 2°C.

Tuňák má mimořádně vyvinutou schopnost termoregulace. Díky velkému srdci, specializované cévní sítí a velkému množství krve dokáže zvýšit teplotu těla oproti teplotě prostředí až o 20°C. Proto vykazuje stejně intenzivní pohybovou aktivitu jak v tropických mořích při teplotě vody přes 30°C, tak v arktickém prostředí s teplotou vody kolem 4°C.

Specifické termoregulační schopnosti mají též polární druhy, žijící pod ledem v úzkém teplotním rozpětí od -2°C do +6°C. Tělní tekutiny jsou proti zmrznutí chráněny zvláštními proteiny nebo glykoproteiny. Opačný extrém představují některé severoamerické halančíkovité ryby, které snáší teplotu vody přes 40°C.

Teplotní limity většiny rybích druhů jsou však podstatně užší, optimum pro kapra obecného se pohybuje okolo 25°C, u pstruha obecného okolo 15°C.

Postupným změnám okolní teploty se ryby dokáží přizpůsobit, velké výkyvy teploty však působí na ryby stresově - vyvolávají tzv. tepelný šok. Nepříznivě z tohoto pohledu působí jak nízké, tak vysoké teploty. Ryby při prudkých výkyvech teploty upadají do malátného stavu (i z toho pramení naše zkušenost, že ryby při výrazné a náhlé změně počasí přestávají brát), nebo i hynou za příznaků ochrnutí dýchacích a srdečních svalů (možná jste tuto reakci už zaznamenali, např. u nástražních rybek při lovu v zimních měsících).

Zajímavost:

V teplotní toleranci mohou existovat geografické rozdíly i mezi populacemi téhož druhu. Zajímavým příkladem této schopnosti je výskyt lososovitých ryb v geotermální řece, v níž siven americký a pstruh obecný přežívají bez problémů maximální denní teploty vody dosahující v létě i 28°C.

Slezina a lymfatický systém

K cévní soustavě patří funkčně také slezina. Má temně červenou barvu a nalézá se vedle trávicí trubice (poblíž žaludku nebo střeva). Představuje největší lymfatický orgán, tj. orgán, v němž jsou uloženy zásoby krve a dochází zde také k likvidaci opotřebovaných krevních buněk. Tento systém je u ryb velmi dobře vyvinut a lze jej srovnat s lymfatickým systémem suchozemských obratlovců. Lymfa má podobné složení jako krevní plazma, a obsahuje bílé krvinky (lymfocyty), naopak červené krvinky v lymfě chybějí.

Součástí systému je i tzv. lymfatické srdce, což je malý, váčkovitý, pulzující orgán plochého tvaru, objevující se u některých druhů ryb (lososovití nebo úhořovití). Lymfatické srdce je dvoudílné a podporuje tok mízy v lymfatickém systému.

Text: Tomáš Lotocki (s přispěním Lukáše Vetešníka)

Foto: autor, Karel Halačka

Prameny:
Baruš V., Oliva O., kolektiv autorů (1995). Mihulovci (Petromyzontes) a ryby (Osteichthyes) 1 a 2, Academia.
Hanel L., Lusk S. (2005). Ryby a mihule České republiky, ČSOP Vlašim.